溪流大小及其空间位置对鱼类群落结构的影响

水生生物学报

ACTAHYDROBIOLOGICASINICA

2010年9月

DOI: 10.3724/SP.J.1035.2010.01022

Vol. 34, No.5 Sep., 2 0 1 0

溪流大小及其空间位置对鱼类群落结构的影响

严云志1 占姚军1 储 玲1 陈毅峰2 邬春华3

(1. 安徽师范大学生命科学学院, 安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室, 芜湖 241000;

2. 中国科学院水生生物研究所, 武汉 430072; 3. 安徽省祁门县渔政站, 祁门 245600)

摘要: 2008年10月和2009年10月分别对黄山地区阊江流域与青弋江流域1—3级浅水溪流中鱼类群落结构进行了研究, 着重探讨了溪流大小及其空间位置对鱼类群落空间分布的影响。研究共捕获35种鱼类, 阊江和青弋江分别为26和29种, 其Jaccard相似性系数为57.1%; 两流域间每样点的物种数差异显著, 个体数差异极显著。在溪流级别梯度(1—3级)下, 鱼类的物种数和个体数都呈上升的变动趋势, 且物种数的变化相对个体数较显著。综合相关分析、逐步多元回归分析与典范相关分析的结果, 阊江和青弋江中鱼类物种数的空间变化主要与下游量级相关, 而个体数的空间变化主要与水宽相关。因此, 阊江和青弋江1—3级浅水溪流中鱼类群落结构的空间分布格局是溪流大小和空间位置的共同作用结果, 且溪流大小和空间位置分别决定鱼类的个体数与物种数的空间分布。

关键词: 溪流鱼类群落; 溪流级别; 空间位置; 青弋江; 阊江

中图分类号: Q142 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2010)05-1022-09

溪流是淡水生态系统的重要组成部分, 维持溪流鱼类多样性, 为溯河洄游性鱼类提供繁殖场所是溪流的重要生态功能之一。相对于湖泊等静水生态系统而言, 溪流作为一种流动性水体, 其水文环境特征主要体现为极高的空间异质性与显著的周期性季节动荡[1]。鱼类是原生性水生动物中的最高等类群, 在溪流生态系统中具有重要地位与功能, 对该生态系统稳定性的维系十分关键。因此, 尽管溪流鱼类生态学研究在国内一直相对匮乏, 且已有少量研究主要聚焦于资源调查与区系分析[2], 但在国际上是目前淡水群落生态学的焦点之一[3]。

溪流鱼类群落结构是一系列非生物环境因子(如地理、物理和化学环境等)和生物环境因子(如竞争和捕食)的共同作用产物。沿着从源头至河口的纵向梯度, 溪流呈现为一个由溪流级别递增所构成的线性等级结构: 栖息地多样性、复杂性和稳定性逐渐上升, 溪流鱼类物种多样性及其群落稳定性也相

此外, 溪流鱼类群落结构还受到景观等应上升[4—7]。

大尺度空间因子的影响[8], 溪流不仅是一个线性等级结构, 还是一个由诸多河段构成的复杂的“网络状几何体(Network geometry)”[9]。因此, 对于特定流域而言, 某河段的鱼类群落结构受栖息地条件及其空间位置的共同影响[10]。目前, 有关溪流纵向梯度变化对鱼类群落结构的影响已有大量报道, 并总结出了很多具有一般性的规律[3]; 但有关溪流空间位置影响鱼类群落的报道甚少, 且已有的少量报道的研究结果存在众多争议[11]。

本研究以黄山山区的阊江流域和青弋江流域为研究地点, 对两个流域的低级别(1—3级)溪流的鱼类群落结构进行了研究, 着重探讨了溪流大小及其空间位置对鱼类群落空间分布的影响及其作用机制, 一方面为我国溪流鱼类生态学研究提供基础资料, 另一方面也为黄山山区溪流鱼类多样性的科学管理提供理论依据。

收稿日期: 2009-12-31; 修订日期: 2010-06-29

基金项目: 国家重点基础研究发展计划项目(2009CB119200); 安徽省自然科学基金(090413080); 安徽省教育厅自然科学基金

(KJ2009A110; KJ2008B221)资助

作者简介: 严云志(1976—), 男, 安徽桐城人; 博士; 研究方向为鱼类生态学。E-mail: yanyunzhi7677@126.com 通讯作者: 陈毅峰, E-mail: chenyf@ihb.ac.cn

5期 严云志等: 溪流大小及其空间位置对鱼类群落结构的影响 1023

1 材料与方法

1.1 研究地区

黄山山区(E117°41′-118°53′; N29°24′-30°31′)位于安徽省南部, 地处我国中亚热带北缘、常绿阔叶林、红壤黄壤地带, 总面积达9807 km, 其中水域全年四季分明, 面积约296 km, 森林覆盖率达50%。

年均气温约7.8℃; 雨量充沛, 年均约2400 mm, 且主要集中在4—9月份(约占全年的79%)。黄山山区的主要河流有青弋江、阊江、秋浦河和新安江, 其中新安江经千岛湖流入钱塘江属钱塘江水系, 而其他三条河流均属长江水系, 因此黄山是长江和钱塘江的分水岭[12]。作为山地水体, 这些河流具有支流繁多、河道狭窄且蜿蜒曲折、坡度大、河床岩石等特点, 其中蕴育有种类繁多、生态各异的山溪鱼类资源

[13,14]

2

2

(Backwater)等水流流态差异往往造成鱼类群落结构差异, 为了避免水流流态差异对捕捞渔获物的影响, 本研究在设置研究样点时尽可能确保每样点都包含急滩和深潭两种流态(它们是溪流中最常见的两种流态, 且常交替重复出现)。本研究共设置93个研究样点, 阊江和青弋江分别为43和50个(图1)。

考虑到溪流中周期性水文动荡对鱼类群落的影响, 本研究的标本采集均选择在旱季进行, 阊江和青弋江流域的采样时间分别为2008年10月和2009年10月。采集工具为背式电瓶, 一人电鱼, 两人以捞网捕捞。每样点的采集路线均选择“之”形, 采集时间控制在30min。采集后的标本在新鲜状态下进行鉴定, 统计物种数与个体数。疑难种以甲醛进行固定, 带回实验室进一步鉴定。其余活体标本释放至采集地。

1.3 栖息地环境因子测定及溪流空间位置定义

由于本研究着重探讨溪流大小及其空间位置对鱼类群落的影响, 因此仅选择水宽、水深来反映栖息地环境条件。每样点取样后, 在取样河段的三个等距截面测量水宽, 并在每截面的三个等距点测量水深; 取平均值反映溪流大小。

根据溪流级别(Stream order)概念[15](即两级别相同溪流汇合引起汇合后溪流级别的上升)对每研究样点的级别进行定义。再以流量量级(Link)[16]、汇合量级(C-link)[17]和下游量级(D-link)[18]来反映溪流的空间位置。流量量级代表某河段上游所有不分支源头溪流的数量, 汇合量级代表某河段下游两溪流汇合的全部数量, 下游量级代表某河段下游连接溪流的流量量级(图2)。本研究对溪流级别及其空间位置的定义是根据1: 300000的地图进行的。

。

阊江流域位于黄山主峰的西南侧, 主要水源地位于安徽省祁门县, 流域面积约1914 km2, 在祁门县境内主要由北河和阊江两河流构成, 两河在倒湖汇合后流入鄱阳湖。牯牛降国家级自然保护区位于北河上游。青弋江流域位于黄山主峰的东北侧, 主要水源地位于安徽省黄山区(原太平县)、黟县和石20世纪50年代, 因蓄台县, 流域面积约7195 km2。

水发电需要, 当地在泾县桃花潭镇陈村修建大型发电站, 蓄水后的陈村水库后被命名为太平湖。 1.2 研究样点设置与标本采集

分别选择倒湖和太平湖上游所有浅水溪流(1—3级)作为阊江和青弋江流域的研究溪流, 于每溪流的中段设置一个50 m长的河段作为研究样点。由于溪流中急滩(Riffle)、深潭(Pool)、湍流(Run)和死水

图1 阊江(a)和青弋江(b)研究样点示意图, 黑色圆圈示采样样点

Fig. 1 Sampling sites in the Chang (a) and Qingyi (b) Rivers, showed by black circles

1024

水生生物学报 34卷

样点 Site 溪流级别 Stream order流量量级 Link 汇合量级 C-link 下游量级 D-link 2 5 6 6 a 1 1 b 2 2 c 3 5 4 2 1 1

d 1 1 图2 溪流空间位置定义示意图(溪流级别、流量量级、汇合量级与下游量级)

Fig. 2 Hypothetical example of a stream network for delineating spatial position variables: stream order, link magnitude (link), confluence link (C-link), and downstream link (D-link)

1.4 数据分析

物种的优势度以相对重要性指数(Index of rela-tive importance, IRI)计算: IRI＝Fi×Pi×104, 式中Fi为物种i的出现频率, Pi为物种i的相对多度; 视IRI大于100的物种为优势种。流域间物种组成的相似性指数根据Jaccard相似性公式计算: Cj＝c / (a + b—c), 式中a、b分别为两流域的全部物种数, c为两流域有物种数。

采用t-检验检视流域间每样点物种数和个体数的差异显著性。采用One-way ANOVA分别对1—3级溪流间物种数、个体数及溪流大小(宽、深)进行检验, 若存在差异, 再用Post-hoc比较各组平均值, 以检验其差异显著性。采用双尾Pearson相关分析分别解析各环境变量对物种数和个体数的影响; 再运用多元逐步回归分析确定环境因子对物种数和个体数的综合作用。为提高数据的正态性, 对所有变量数据进行了log转换。上述数据分析在SPSS 11.5软件中进行操作, 视P < 0.05为显著性水平。

采用典型对应分析(Canonical correspondence analysis, CCA; CCANOCO 4.5)解析溪流大小及其空间位置对鱼类群落结构的影响。采集样点数不超过2的物种不纳入分析, 以降低稀有物种的权重。根据向前选择程序(Forward selection procedure)确定哪些变量最终被保留在CCA分析中, 即以手动选择(Manual selection)对每个变量的贡献率和 显著性进行计算, 并应用Monte Carlo置换检验, 将显著性(P < 0.05)变量选入模型。全部变量数据都进行了log(x+1)转换, 以降低极端数值的负面影响。

2 结 果

2.1 鱼类多样性概况

本研究共采集标本70尾, 共计35种, 隶属于

4目、11科、32属。阊江和青弋江浅水溪流中鱼类种数分别为26和29种, 其有种20种, 两流域间的Jaccard相似性指数为57.1%。长麦穗鱼、无须、黑鳍鳈、银、大鳍

、黄颡鱼6种鱼类仅采

集于阊江, 而似、中华花鳅、洛氏

、餐、颌须、

鲇、赤眼鳟、蛇、鳜9种鱼类仅采集于青弋江。阊江和青弋江中的优势种分别为4和7种, 其中宽鳍

和高体鳑鳑是两流域共有的优势种, 泥鳅和沙塘鳢是阊江中的另外2种优势种, 吻虾虎鱼、光唇鱼、原缨口鳅、稀有花鳅和似是青弋江中的另外5种优势种(表1)。

阊江每样点采集的物种数为0—14(平均值: 4.69 ± 3.56)种, 个体数为0—97(平均值: 26.46 ± 22.83)尾; 青弋江每样点采集的物种数和个体数分别为0—13(6.26 ± 3.09)种和0—394(119.06 ± 90.90)尾。t-检验结果显示, 两流域间每样点的平均物种数间的差异达到显著性(t = −2.37, P <0.05), 而个体数差异极显著(t = 2.37, P < 0.01)。

2.2 溪流级别梯度下鱼类多样性及溪流大小的变化

沿1—3级溪流的级别梯度, 鱼类的物种数和个体数都呈现出逐渐增加的变化趋势(图2)。One-way ANOVA检验显示, 在物种数上, 阊江中3级溪流[(10 ± 2)种]显著高于1级[(7 ± 3)种]和2级[(7 ± 3)种]溪流(P < 0.05), 但1、2级溪流间无显著性差异 (P > 0.05); 青弋江中的物种数[1级: (6 ± 3)种; 2级: (9 ± 3)种; 3级: (12 ± 2)种]在1—3级溪流间均存在显著性差异(P < 0.05), 即随着溪流级别上升其物种数也显著性增高。阊江中1—3级溪流间鱼类个体数[1级: (26 ± 12)尾; 2级: (33 ± 13)尾; 3级: (72 ± 23)尾]差异与物种数一致, 即3级溪流显著高于1、2级溪流(P < 0.05)而后两者间无显著性差异(P > 0.05); 但青弋江中1—3级溪流间的个体数无显著性差异(P > 0.05)。

5期 严云志等: 溪流大小及其空间位置对鱼类群落结构的影响 1025

在1—3级溪流间, 随着溪流级别上升, 阊江和青弋江中溪流的水宽和水深均呈现出逐渐上升的变化趋势。经One-way ANOVA检验, 该差异均达到显著性水平(P < 0.05): 尽管2级和3级溪流间的水深

或水宽无显著性差异, 但1级溪流的水深或水宽显著小于2、3级溪流(P < 0.05)(图3)。双尾Pearson相关性分析结果表明, 阊江和青弋江中溪流的水宽和水深都与溪流级别呈显著性相关(P < 0.05)。

表1 阊江和青弋江1—3级浅水溪流鱼类的出现频率、相对多度及重要性指数 Tab. 1 Occurring frequency, relative abundance and index of relative importance of fish collected from 1—3 ordered shading streams in the Chang and Qingyi Rivers

出现频率

Frequency (%) 阊江 Chang

宽鳍

Zacco platypus

青弋江Qingyi

相对多度

Relative abundance (%) 阊江 Chang

青弋江 Qingyi

重要性指数

IRI 阊江Chang

青弋江Qingyi4188.1

物种 Species

鲤形目 Cypriniformes

鲤科 Cyprinidae

85.7 92.0 43.3 45.5 3718.5

马口鱼 Opsarrichthys bidens 光唇鱼 Acrossocheilus fascitus光倒刺鲃Spinibarbus hollandi

鲫 Carassius auratus 麦穗鱼 Pseudorasbora parva

长麦穗鱼P. elongata 棒花鱼Abbottina rivularis 银 Squalidus argentatus

似 Pseudogobio vaillanti

小鳈 Sarcocheilichys parvus

黑鳍鳈S. nigripinni

颌须 Gnathopogon spp. 蛇 Saurogobio dabryi 餐Hemiculter leucisculus 洛氏

Phoxinus lagowskii

赤眼鳟Squaliobarbus curriculus高体鳑鳑Rhodeus bitterling 无须

鳅科 Cobitidae

Acheilongnathus. gracilis兴凯 A. chankaensis

7.1 14.0 0.4 0.4 3.5 5.6 21.4 32.0 2.7 7.1

—

0.3

16.7 20.0 1.8 16.7

—

1.6

3.2 58.2 101.1 —

2.0

—

0.5 30.7 11.4 —

26.9

—

7.1 26 2.2 0.8 15.8 20.9 14.3 10.0 3.2 10.0 46.4 10.4 4.8 10.0 0.3 0.3 1.3 3.4 — 2.4 — — — — — 7.1

32.0 — 4.0 2.0 4.0 6.0 2.0 —

— 0.6 — — — — — 0.3

3.1 — 0.1 0.1 0.9 3.2 0.1 —

— 1.3 — — — — — 2.1

101.1 — 0.2 0.2 3.4 19.5 0.2 140.6 — 57.1 22.5

.3 30.0 17.5 4.7 1131.023.8 18.0 2.7 42.9 40.0 3.7 —

20.0

—

1.4 .4 26.6 1.4 160.11.1

—

泥鳅Misgurnus anguillicaudatus中华花鳅 Cobitis sinensis

稀有花鳅C. rarus 花斑副沙鳅Parabotia fasciata

16.7 42.0 0.7 3.3 10.9 142.5

4.8 4.0 0.1 0.1 0.4 0.1 11.9 50.0 0.9 — 9.5 2.4

4.0 — —

— 0.3 0.1

5.6 10.8 278.8 0.1 — —

— 3.1 0.2

0.1 — —

鲇形目

Siluriformes

平鳍鳅科 Homalopteridae 鲇科Siluridae 鲿科 Bagridae

原缨口鳅Vanmanenia stenosoma

鲇Silurus asotus

黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco切尾拟鲿Pseudobagrus truncatus大鳍

Mystus macropterus

9.5 10.0 0.4 0.3 3.7 3.0

鲈形目 Perciformes

钝头科 Amblycipitidae虾虎鱼科 Gobiidae 塘鳢科Eleotridae

司氏 Liobagrus styani 吻虾虎鱼 Rhinogobius spp. 沙塘鳢Odontobutis obscurus 刺鳅 Mastacembelus aculeatus

鳜Siniperca chuatsi 黄鳝 Monopterus alba

16.7 18.0 0.6 0.6 10.5 10.0

33.3 78.0 1.9 14.4 63.9 1125.535.7 30.0 3.8

4.7 134.0

140.6

刺鳅科

Mastacembelidae

鱼旨科 Serranidae

合鳃目 合鳃科 Synbranchiformes Synbranchidae

16.7 4.0 1.1 0.1 19.7 0.1 —

2.0

—

0.1

—

0.1

28.6 8.0 1.3 0.1 38.4 0.9

1026 水生生物学报 34卷

(P < 0.05), 个体数与水宽呈显著性正相关(P < 0.05); 青弋江中鱼类物种数与水宽、溪流级别、流量量级、下游量级均成显著性正相关(P < 0.05), 但与汇合量级呈显著性负相关(P < 0.05), 个体数仅与水宽呈显著性正相关(P < 0.05)(表2)。进一步, 逐步多元回归分析结果表明, 阊江中仅下游量级显著地影响鱼类物种数的空间分布(P < 0.05), 而个体数仅与水宽显著性相关(P < 0.05); 青弋江中下游量级和水宽均显著性影响鱼类的物种数(P < 0.05), 而个体数则仅与水宽显著性相关(P < 0.05)(表3)。

典型对应分析(CCA)的向前选择程序显示, 阊江中显著影响鱼类群落空间分布的环境因子包括水宽、溪流级别、流量量级和下游量级, 而水深和汇合量级对鱼类无显著性影响; 青弋江与阊江一致(表4)。CCA所形成的4个轴共解释了不同样点间鱼类全部空间变异的20.8%(阊江)和14.7%(青弋江), 其中第1和第2轴分别解释7.7%和5.6%的变异(阊江)与9.7%和2.0%的变异(青弋江)。阊江中的第1轴主要与溪流级别相关, 第2轴主要与流量量级、下游量级和水宽相关, 且均成正相关; 青弋江中的4个环境变量都主要与第1轴相关, 其中水宽为负相关, 其他为正相关(表4)。

图3 阊江(黑柱)和青弋江(灰柱)1—3级溪流间鱼类多样性(物种数和个体数)及溪流大小(水宽和水深)的比较

Fig. 3 Variations in fish diversity (including species richness and abundance) and stream sizes (including water width and depth) among 1-3 ordered streams in the Chang and Qingyi Rivers

同组柱间不同标注(*)反映差异达到显著性水平(One-way ANOVA, P < 0.05)

Different symbols (*) representing significant difference (One-Way ANOVA, P < 0.05)

3 讨 论

3.1 流域间的物种组成

本研究共采集35种鱼类, 其中阊江和青弋江分别为26和29种, 两流域间物种组成的相似性指数仅为57.1%。由于本研究仅对两流域的1—3级浅水溪流中鱼类群落进行了研究, 且是单季度采样, 因此结果所显示的流域间较低的物种相似性可能并不能反映真实情况。例如, 本研究调查发现的, 仅分布阊江的6种鱼类中, 仅长麦穗鱼的出现频率超过10%, 为偶见种, 而其他5种鱼类的出现频率均不足

2.3 溪流大小及其空间位置对鱼类多样性的影响

根据双尾Pearson相关性分析结果, 阊江中鱼类物种数与溪流级别和下游量级呈显著性正相关

表2 溪流大小及其空间位置与鱼类物种数和个体数的相关性系数

Tab. 2 Correlation coefficients between streams sizes / their spatial position and fish species richness / abundance 阊江 Chang 青弋江 Qingyi

物种数Richness 个体数Abundance 物种数Richness 个体数Abundance

水宽 Width

水深 Depth

溪流级别 Order 0.313 0.453* 0.025

流量量级 Link 0.231 0.295 0.426* 0.084

汇合量级 C-link −0.018 −0.144 −0.383* −0.126

下游量级 D-link 0.430* 0.219 0.534** 0.057

0.025 0.279 0.376* 0.397* 0.160 0.471* 0.116 0.413* 0.075

注: *示显著相关(P <0.05), **示极显著相关(P <0.01)

Note: * and ** representing the significant and highly significant correlation, respectively

5期 严云志等: 溪流大小及其空间位置对鱼类群落结构的影响 1027

表3 逐步多元回归分析解析溪流大小及其空间位置对鱼类物种数和个体数的影响

Tab. 3 Stepwise multiple regression analysis determining the stream sizes and their spatial position affecting fish species richness and abundance

流域 Watershed

因变量 Dependent variable 物种数 Richness 个体数 Abundance

模型 Model 1 1 1

物种数 Richness

自变量 Independent variable

β

R2

t P

<0.001 0.003

(Constant) 0.468 −6.392 (Constant) 0.455 −4.431 width

−0.424

阊江

Chang

D-link 0.383 2.700 0.010

3.576 0.020

(Constant) 0.7 13.581 <0.001 D-link 0.534 4.233 <0.001 (Constant) 0.766 5.482 <0.001 D-link 0.423 3.358 0.002 width 0.329 2.610 0.012 (Constant) 0.590 3.281 0.005 width 0.416 2.207 0.021

青弋江

Qingyi

2

个体数 1

表4 典范相关分析(CCA)统计学概要

Tab. 4 Canonical correspondence analysis summary statistics

流域 Watershed

特征值 Eigenvalue

物种—环境相关性Species-environment correlation 累积变异百分比Cumulative percentage variance

物种By species only

阊江 Chang

物种与环境By species and environment 与轴间的相关性Interset correlations with axes

溪流级别Order 流量量级Link 下游量级D-link 水宽Width 特征值 Eigenvalue

物种—环境相关性Species-environment correlation 累积变异百分比Cumulative percentage variance

物种By species only

青弋江 Qingyi

物种与环境By species and environment 与轴间的相关性Interset correlations with axes

溪流级别Order 流量量级Link 水宽Width 下游量级D-link

统计学变量 Statistic

第1轴 Axis 1

第2轴 Axis 2

第3轴 Axis 3

第4轴 Axis 4

0.173 0.124 0.118 0.049 0.809 0.750 0.827 0.609

7.7 13.3 18.6 20.8 37.3 .0 .4 100

0.634 0.4 0.002 −0.021 −0.2675

0.31 0.680 −0.126

0.5071 0.555 0.017 −0.147 0.0548 0.2 −0.221

0.265

0.172 0.036 0.031 0.023 0.782 0.674 0.494 0.397

9.7 11.7 13.4 14.7 65.5 79.3 91.1 100

0.171 0.065

0.597 0.165 −0.203 0.9 0.352 −0.050 −0.573 0.657

0.242 0.096 0.215 −0.237

0.154 0.106

10%, 均为稀有种; 仅分布青弋江的9种鱼类中, 也仅似和中华花鳅是偶见种, 其他7种鱼类都是稀有种。但是, 这些稀有种通常是长江中下游水系中的广布种, 如黑鳍鳈、银、黄颡鱼、鲇、鳜等。因此, 两流域间稀有种的采集随机性可能是造成两流域物种相似性较低的主要原因。

3.2 溪流级别与物种数

“溪流级别”概念一开始被用来反映激流生态系统中溪流大小[15], 由Kuehne于1962年首次引用到溪流生态学领域[19]; 此后, 溪流级别一直是溪流鱼类生态学家描述溪流鱼类群落空间分布的一个重要空间尺度[3]。有关溪流级别梯度下的鱼类群落空

1028 水生生间分布规律已有大量报道, 一般认为, 随着溪流级别上升, 栖息地的多样性和复杂性也逐渐增加, 因此鱼类的物种数也随之上升[6], 但这种上升可能是线性的[20]或非线性的[10]; 也有研究发现, 溪流鱼类物种数在下游河段上升趋势存在一个渐近值, 甚至会出现明显的下降现象[21], 究其原因可能是河流连续系统中的中度干扰理论与人为干扰。由于溪流级别梯度对鱼类群落的影响难以形成普遍性规律, 因此有人对该空间尺度在溪流鱼类生态学中的运用表示质疑, 并建议采用一些非人为主观的、可以直接测量的环境变量来反映鱼类的空间分布规律

[22]

。

Matthews认为, 溪流鱼类的空间分布差异在本质上是鱼类对局域性栖息地环境特征的响应, 而不过是溪流级别变化的直接作用结果[3]。在本研究结果中, 尽管不同流域间(阊江和青弋江)溪流级别梯度下的物种数和个体数的统计分析结果存在一定差异, 但在总体上都反映了: 1)物种数随溪流级别梯度逐渐上升, 且这种上升具有显著性; 2)个体数也呈现出上升趋势, 但常无统计学中的显著性。该结果同Paller的研究结果相似, 即相对于物种数而言, 溪流鱼类个体数的时空分布规律往往具有更高的随机性和不稳定性

[23]

。此外, 本研究结果还显示, 青弋江

和阊江1—3级溪流间的水宽和水深均显著不同, 这进一步证实了不同级别溪流间的溪流大小及其栖息地多样性存在显著性差异的观点[6]。

本研究侧重于解释溪流大小和空间位置对鱼类群落的影响, 因此未评价水底基质、水生植被类型、岸边植被覆盖等小尺度空间因子及气温、降雨量、景观等大尺度空间因子对鱼类群落的影响。事实上, 溪流鱼类群落是多重空间尺度的环境因子综合作用结果[24]。由于本研究在典型对应分析中仅解析了溪流大小及其空间位置对鱼类群落的影响, 因此造成了研究结果中CCA的4个轴对鱼类群落空间变异的解释程度较低, 即阊江的20.8%和青弋江的14.7%。 3.3 溪流大小与鱼类群落结构

溪流大小是决定鱼类群落结构的重要机制之 一[25], 这是因为溪流大小直接关系到栖息地的多样性、复杂性[26]及其稳定性[27], 即溪流越大, 栖息地多样性和复杂性越高, 鱼类多样性及群落稳定性也相对较高。本研究以特定溪流的水宽和水深作为反映溪流大小的变量, 结果显示水宽是决定鱼类群落

物学报 34卷

结构的显著变量, 而水深对鱼类群落无明显影响。在通常情况下, 沿着溪流从上游至下游的纵向梯度, 栖息地的物理环境因子的主要变化常表现为: 坡度降低、流量增大、水面变宽、水位变深、水底基质减小、水温上升、溶氧下降, 等等[3]。因此, 水宽和水深在理论上都可用来反映溪流的相对大小。但是, 浅滩激流和深潭是溪流生态系统中最常见的两种水流流态类型, 且它们往往交替重复出现[1], 而本研究为了降低特定溪流中水流流态差异对鱼类群落的影响, 设置样点时尽可能保证每样点采集水体同时包含这两种流态, 这可能造成研究样点中水深无法真正体现各溪流的实际大小, 因而水深对鱼类群落无显著性影响。

3.4 溪流空间位置与鱼类群落结构

Fausch, et al.研究发现特定支流的河口处鱼类物种数往往高于该支流的其他河段, 并认为空间位置差异可能会引起鱼类群落的变化[8]。Gorman提出了“对于同级的溪流而言, 直接汇入大河的溪流鱼类群落结构往往比源头性溪流具有更高的物种丰富度”假说[28]。Osborne and Wiley[18]和Grenouillet, et al.[10]比较研究了各类空间位置定义对溪流鱼类群落的影响, 并发现下游量级(D-link)的影响最为显著。但Smith and Kraft的研究结果却显示汇合量级(C-link)对鱼类群落的影响更为显著[11]。本研究结果中, 尽管Pearson相关分析、多元逐步回归与典型对应分析的结果存在一定差异, 但都显示出D-link对阊江和青弋江鱼类物种数的空间分布具有显著性影响, 这点与Osborne and Wiley和Grenouillet, et al.的研究结果相同。D-link对鱼类物种数空间分布具有显著性影响这一现象说明了“迁入-灭绝假说”[29]可能是溪流鱼类群落空间分布的一个重要机制。相对于源头性低级别溪流而言, 下游高级别溪流中的鱼类物种数往往更高, 由于大多数鱼类具有在不同水体间迁移的习性, 因此下游溪流中丰富的物种库为与其直接相连的低级别溪流提供了物种迁入的源泉, 从而构成了Gorman的假说[28]。溪流下游的鱼类迁入速率较高但灭绝速率较低, 而上游的情况正好相反[30], 这种上、下游的“迁入-灭绝”速率差异导致了D-link在决定溪流鱼类群落空间分布中的重要性。

5期 严云志等: 溪流大小及其空间位置对鱼类群落结构的影响 1029

参考文献:

[1]

Allan J D, Castillo M M. Stream ecology: structure and func-tion of running waters, 2nd

edition [M]. Springer, Netherlands. 2007, 5

[2] Huang L L, Wu Z Q. Stream fish fauna composition and

biogeographical analysis of the northwestern, Jiangxi Prov-ince [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2010, 34(2): 448—451 [黄亮亮, 吴志强. 赣西北溪流鱼类区系组成及其生物地理学特征分析. 水生生物学报, 2010, 34(2): 448—451] [3] Matthews W J. Patterns in freshwater fish ecology [M].

Chapman and Hall, New York. 1998, 55—56

[4] Grossman G D, Ratajczak R E, Crawford M, et al. Assem-blage organization in stream fishes: effects of environmental variation and interspecific interaction [J]. Ecological Mono-graph, 1998, 68(3): 395—420

[5] Dauwalter D C, Splinter D K, Fisher W L, et al. Biogeogra-phy, ecoregions, and geomorphology affect fish species composition in streams of eastern Oklahoma, USA [J]. Envi-ronmental Biology of Fishes, 2008, 82(3): 237—249 [6] Matthews W J. Fish faunal “breaks” and stream order in the

eastern and central United States [J]. Environmental Biology of Fishes, 1986, 17(2): 81—92 [7]

Vannote R L. Minshall G W, Cummins K W, et al. The river continuum concept [J]. Canadian Journal of Fisheries Aquatic Sciences, 1980, 37(1): 130—137

[8] Fausch K D, Karr J R, Yant P P. Regional application of an

index of biotic integrity based on stream fish communities [J]. Transactions of the American Fisheries Society, 1984, 113(1): 39—55

[9] Benda L, Poff N L, Miller D, et al. The network dynamics

hypothesis: how channel networks structure riverine habitats [J]. Bioscience, 2004, 54(5): 413—427

[10] Grenouillet G, Pont D, Hérissé C. Within-basin fish assem-blage structure: the relative influence of habitat versus stream spatial position on local species richness [J]. Cana-dian Journal of Fisheries Aquatic Sciences, 2004, 61(1): 93—102

[11] Smith T A, Kraft C E. Stream fish assemblages in relation to

landscape position and local habitat variables [J]. Transac-tions of the American Fisheries Society, 2005, 134(2): 430—440

[12] Wang L X, Fang J X. Study on the sustainable utilization of

biological and tourist resources in Mt. Huangshan [J]. Terri-tory & Natural Resources Study, 2006, (2): 69—70 [汪立祥, 方建新. 黄山生物资源和旅游资源永续利用研究. 国土与自然资源研究, 2006, (2): 69—70]

[13] Diao Z S, Shen J R. Geographical distribution of fish in

southern mountainous of Anhui Province [J]. Journal of An-hui Agricultural Sciences, 1981, (1): 82—88 [铸山, 沈菊人. 安徽省皖南山区的鱼类及其地理分布. 安徽农业科学, 1981, (1): 82—88]

[14] Xu Y J. Fish resources in Xin’an River, Huangshan (Anhui

reach) [J]. Journal of Huangshan University, 1981, (2): —95 [徐亚君. 黄山新安江(安徽江段)鱼类资源. 徽州师专学报, 1981, (2): —95]

[15] Strahler A N. Quantitative analysis of watershed geomor-phology [J]. Transactions of American Geophysical Union, 1957, 38(6): 913—920

[16] Shreve R L. Statistical law of stream numbers [J]. Journal of

Geology, 1966, 74(1): 1737

[17] Fairchild G W, Horwitz R J, Nieman D A, et al. Spatial

variation and historical change in fish assemblages of the Schuylkill River drainage, southeast Pennsylvania [J]. American Midland Naturalist, 1998, 139(2): 282—295 [18] Osborne L L, Wiley M J. Influence of tributary spatial posi-tion on the structure of warmwater fish communities [J]. Canadian Journal of Fisheries Aquatic Sciences, 1992, 49(4): 671—681

[19] Kuehne R A. A classification of streams, illustrated by fish

distribution in an eastern Kentucky creek [J]. Ecology, 74(4): 1659—1673

[20] Naiman R J, Melillo J M, Lock M A, et al. Longitudinal

patterns of ecosystem processes and community structure in a subarctic river continuum [J]. Ecology, 1987, 68(5): 1139—1156

[21] Oberdorff T, Guilbert E, Lucchetta J C. Patterns of fish spe-cies richness in the Seine River basin, France [J]. Hydrobi-ologia, 1993, 259(3): 157—167

[22] Hughes RM, Omernick J M. An alternative for characterizing

stream size [A]. In: Fontaine III T D, Bartel S M (Eds.), Dy-namics of lotic ecosystems [C]. Ann Arbor, Ann Arbor Sci-ence Publishers. 1983, 87—101

[23] Paller M H. Relationships between fish assemblage structure

and stream order in South Carolina coastal plain streams [J]. Transactions of the American Fisheries Society, 1994, 123(2): 150—161

[24] Mesquita N, Coelho M M, Filomena M M. Spatial variation

in fish assemblages across small Mediterranean drainages: effects of habitat and landscape context [J]. Environmental Biology of Fishes, 2006, 77(2): 105—120

[25] Matthews W J, Robison H W. The distribution of the fishes

of Arkansas: a multivariate analysis [J]. Copeia, 1988, (2): 358—374

[26] Gorman O T, Karr J R. Habitat structure and stream fish

communities [J]. Ecology, 1978, 59(3): 507—515

[27] Schlosser I J. A conceptual framework for fish communities

in small warmwater streams [A]. In: Matthews W J, Heins D C (Eds.), Evolutionary ecology of North American stream fishes [C]. Norman, Oklahoma University Press. 1987, 17—26

[28] Groman O T. Assemblage organization of stream fishes: the

effects of rivers on adventitious streams [J]. American Natu-ralist, 1986, 128(4): 611—616

1030 水生生物学报 34卷

[29] MarArthur R H, Wilson E O. The theory of island biogeog-raphy [M]. New Jersey, Princeton University Press. 1967, 60—83

[30] Taylor C M, Warren M L. Dynamics in species composition

of stream fish assemblages: environmental variability and nested subsets [J]. Ecology, 2001, 82(8): 2320—2330

EFFECTS OF STREAM SIZE AND SPATIAL POSITION ON

STREAM-DWELLING FISH ASSEMBLAGES

YAN Yun-Zhi1, ZHAN Yao-Jun1, CHU Ling1, CHEN Yi-Feng2 and WU Chun-Hua3

(1. Provincial Key Laboratory of Biotic Environmental and Ecological Safety, College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu 241000; 2. Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072; 3. Fishery and Aquiculture Government of

Qimen County in Anhui Province, Qimen 245600)

Abstract: The spatio-temporal pattern of stream fish assemblages and the causal mechanism are the basis for scientific protection and sustainable utilization of fish species diversity. Both habitat structure and spatial position of streams are the mechanisms determining fish assemblages by influencing environmental capacity and fish immigration-extinction rate, respectively. In this study, spatial pattern in fish assemblages were studied by specimens electro-fishing collected from shallow streams (1–3 orders) of the Chang and Qingyi Rivers in the Huangshan Mountain, Anhui Province, in Oc-tober, 2008 and 2009 respectively, and the effects of stream size (width and depth) and spatial position (order, link, C-link, and D-link) on fish assemblages were analyzed. Among the 35 fish species collected wholly, 26 and 29 species were involved in the Chang and Qingyi Rivers, respectively, which suggested 57.1% of Jaccard’s similarity index in species composition between the two rivers. Species richness and abundance each site were 4.69 ± 3.56 species and 26.46 ± 22.83 specimens in the Chang River, and 6.26 ± 3.09 species and 119.06 ± 90.90 specimens in the Qingyi River. Species richness and abundance of each site was significantly different between the two rivers. Along up-stream-downstream gradient in stream orders, both species richness and abundance increased, while significant differ-ence was only observed in species richness but not in abundance. Stream width and depth were both significantly corre-lated with stream orders, suggesting the significant difference in width and depth among 1–3 orders. Two-tailed Pear-son’s correlation analysis detected that the factors significantly influencing species richness were stream order and D-link in the Chang River, while stream width, stream order, link and D-link in the Qingyi River. This analysis also detected that those influencing species abundance were both stream width in the Chang and Qingyi Rivers. Stepwise multiple regression analysis discovered the significant effects of D-link (Chang), D-link and stream width (Qingyi) on species richness, but stream width (both Chang and Qingyi) on abundance. Canonical correspondence analysis indicated that stream width, stream order, link, and D-link significantly determined fish assemblages in the Chang and Qingyi Rivers. In conclusion, downstream link (D-link) and stream width were the dominant factors affecting the spatial pat-terns in fish species richness and abundance, respectively, which suggested that spatial pattern in fish assemblages from shallow streams in the Chang and Qingyi Rivers were resulted from the combined roles of stream size and spatial posi-tion.

Key words: Stream-dwelling fish assemblage; Stream order; Spatial position; The Qingyi River; The Chang River